Фитопатогенные Микоплазмы — возбудители болезней растений

Давно известно, что микоплазмы вызывают заболевания у людей и животных. Микоплазмы (фитоплазмы), возбудители болезней растений, были обнаружены только в 1967 году японскими учеными с помощью электронной микроскопии в флоэме растений шелковицы, пораженных карликовостью. Было установлено, что эти микоплазмоподобные организмы (МПО) являются фитопатогенными. Было обнаружено, что они передаются от растения к растению цикадами, кузнечиками (ксиллидами) и бабочками-крапивницами и вызывают заболевания, похожие на «ведьмину метлу» и желтизну. Свойства MPO напоминают свойства организмов, принадлежащих к группе микоплазм. Однако, в отличие от микоплазм животных, которые обычно находятся снаружи клеток, фитоплазмы были обнаружены внутри клеток.

Повилика европейская (Cuscuta europaea).

Электронная микроскопия срезов тканей растений предоставила самые четкие доказательства наличия фитоплазм в растениях. Это привело к идентификации более 100 видов фитоплазм. Оказалось, что большая группа заболеваний вызывается не вирусами, как считалось ранее, а фитоплазмами, например, болезнь ведьм или желтуха. К ним относятся желтизна астры, желтая карликовость риса, паслен, реверсия смородины, озеленение цитрусовых, карликовость шелковицы, пролиферация и карликовость яблони, филлодиния клевера, карликовость кукурузы и др. Всего описано более 50 фитоплазм, которые ранее считались вирусными заболеваниями.

Фитоплазмы — это особая группа фитопатогенных организмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Они являются полиморфными организмами. Их клетки обычно круглые, но некоторые имеют вытянутую или гантелевидную форму. Один и тот же организм фитоплазмы может иметь клетки разных размеров и форм. Например, фитоплазмы сферической, овальной, вытянутой и других форм присутствуют в клетках флоэмы столбчатых растений табака. Диаметр клеток составляет 0,1-1 мкм.

Фитоплазмы не имеют настоящей клеточной стенки и окружены трехслойной элементарной мембраной, что отличает их от бактерий. По сравнению с вирусами, они отличаются клеточной структурой и способностью размножаться на искусственных средах. Они образуют небольшие, специфические колонии на носителях, напоминающие посаженные яйца. В отличие от вирусных частиц, клетки фитоплазмы содержат два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и рибосомы, которые по размеру похожи на рибосомы бактерий. Фитоплазмы, в отличие от бактерий, устойчивы к пенициллину, но чувствительны к тетрациклину по сравнению с вирусами.

Согласно существующей классификации, фитоплазмы отнесены к классу Mollicutes, хотя они представляют собой гетерогенную группу организмов. На основании требований к пище выделяют 2 порядка: Mycoplasmatales, членам которых необходим холестерин, и Acholeplasmatales, для которых он не является необходимым. Mycoplasmataceae являются стерол-зависимыми, факультативными анаэробами. Представители семейства Spiroplasmataceae обладают высокой подвижностью благодаря наличию специфических спиральных форм в их цикле развития. Они также являются стеролзависимыми. Наиболее известные болезни, вызываемые патогенами этой группы, — тычиночные болезни цитрусовых, тычиночные болезни кукурузы и тычиночные болезни кокоса. Одними из наиболее вредоносных заболеваний, вызываемых фитоплазмами семейства Acholeplasmataceae, являются: томатный лубоед, лубоед нута и клеверная филлодия. Эти микроорганизмы способны проникать в ткани растений непосредственно через корневую систему и вызывать специфические изменения в морфогенезе.

Фитоплазмы характеризуются разнообразным типом размножения: почкованием, сегментацией цепочечных форм и нитевидных структур, образованием элементарных тел в родительских частицах и бинарным делением. Деление цитоплазмы происходит синхронно с репликацией генома.

Фитоплазмы очень вредны. Зараженные растения часто не дают урожая вообще или урожайность резко снижается. Фитоплазмоз нарушает рост и развитие растений, наблюдается карликовость. Другими характерными симптомами заболеваний, вызванных фитоплазмами, являются патологические изменения в генеративных органах, проявляющиеся в позеленении цветков (паслен) и превращении их отдельных органов в листоподобные образования (реверсия черной смородины, филлоксис клевера и др.).

Многие симптомы, развивающиеся на растениях при заражении фитоплазмами, являются специфическими и не проявляются при заражении другими патогенами. К таким проявлениям фитоплазмы относятся «ведьмины метлы», то есть многочисленные веретенообразные, нитевидные разрастания клубней картофеля. Симптомы филлодии клевера, реверсии черной смородины, столбурии паслена и других заболеваний появляются, по-видимому, в результате нарушения эндокринной системы растений.

Фитоплазмоз также вызывает симптомы, характерные для вирусных инфекций, такие как неспецифические деформации различных органов, увядание, некроз, мелколистность и др. Общий хлороз, антоцианоз, задержка роста, деформация органов и увядание могут происходить одновременно или последовательно на одном и том же растении. Поэтому полную картину заболевания в таких случаях можно получить только путем наблюдения за растением в течение длительного времени, т.е. на протяжении всего вегетационного периода.

Цикада Aguriahana stellulata.

Фитоплазмы обитают в основном на флоэме, главным образом в ситовидных трубках, и имеют тенденцию к системному распространению по растению.

Многие виды демонстрируют широкую филогенетическую специализацию и способны заражать широкий спектр растений. Например, фитопатоген, вызывающий желтизну астр, также поражает морковь, сельдерей, клубнику и многие другие растения. Solanum stolbur заражает растения семейства Solanaceae, а также сорняки других семейств, такие как ползучая вика, осот, чертополох и др. Некоторые виды фитоплазм являются узкоспециализированными, например, возбудитель реверсии черной смородины заражает только смородину.

Фитоплазмы в основном передаются различными видами цикад, листоедами и армейскими червями. Ряд паразитов размножается в насекомом-переносчике. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию не сразу, а после определенного (латентного) периода. В течение латентного периода фитоплазма размножается в насекомом, а затем перемещается из кишечника в слюнные железы и слюну. С этой точки насекомое может передать патоген растению. Этот способ передачи, включающий размножение в организме хозяина, называется циркуляторным.

Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растений: в клубнях, корнях, луковицах, корнях и корневищах многолетних сорняков. Многие виды паразитоидов живут в диких растениях, которые являются очагом инфекции, и переносятся на культурные растения только при благоприятных условиях. Фитоплазмы могут сохраняться и размножаться в дикорастущих сорняках, а также в насекомых-переносчиках. Многолетние растения, т.е. зимующие растения, ризоматозные растения и корневища, также могут быть резервуаром фитоплазм.

Растение-хозяин может быть источником инфекции для культурных растений, если между ними существует устойчивая циркуляция патогена, т.е. если переносчик питается как дикими, так и культурными растениями. Выращивание растений в природной очаговой зоне, при условии, что переносчики мигрируют из природной очаговой зоны на культурные растения, способствует распространению патогена на сельскохозяйственные культуры.

Для многих фитоплазм созданы естественные очаги. Например, в нашей стране, Чехии и Словакии фитоплазма, вызывающая тетраплазию паслена, часто обнаруживается в растениях люцерны и других сорняках, откуда она переходит на картофель и томаты. В Шотландии возбудитель «ведьминой лещины» передается исключительно от дикорастущих растений.

Заболеваемость фитоплазмозом зависит от количества насекомых-переносчиков. Например, в Центральной Европе в 1953 году Столбур был широко распространенным, опасным заболеванием картофеля, в начале 1960-х годов он стал очень редким, а между 1963 и 1964 годами его заболеваемость снова быстро возросла. Заболеваемость столбуром связана с изменением численности популяции цикад (Hyaleathes obsoletus), основного переносчика болезни: чем больше переносчиков, тем шире распространение столбура. Фитоклазмоз растений часто приурочен к районам с периодами высокой температуры воздуха, благоприятной для переносчиков фитоплазм.

При диагностике фитоплазмоза учитываются не только симптомы заболевания, но и электронно-микроскопический анализ тканей больного растения. Для выявления фитоплазм используются растения-индикаторы. Эти растения дают наиболее яркие симптомы в ответ на заражение фитоплазмой. Фитоплазмы не передаются через сок растений, поэтому верхушку побега зараженного растения инокулируют на индикаторное растение для анализа.

Микробиологический метод также позволяет определить фитоплазменную природу заболевания. Она состоит из: патоген выделяется в чистой культуре; растение заражается; после появления симптомов, сходных с первоначальными, патоген снова выделяется в чистой культуре (метод триады Коха). Косвенным доказательством фитоплазменной природы заболевания является реакция возбудителя на тетрациклиновые антибиотики.

Фитоплазменные инфекции анализируются с помощью реакций ингибирования роста на искусственных средах со специфической сывороткой.

Когда пропитанные сывороткой бумажные диски помещаются на твердую среду, на которую инокулированы тестируемые виды, наблюдается ингибирование роста соответствующих организмов.

Контроль заболеваний, вызванных фитоплазмами, включает следующие лечебные и профилактические меры:

• приобретение и использование здорового растительного материала;
• контроль сорняков, являющихся резервуарами фитоплазм;
• уничтожение зараженных растений;
• борьба с насекомыми-переносчиками (цикадами);
• выведение устойчивых сортов растений;
• карантин и сертификация посадочного материала и семян;
• Выращивание растений на высоком агрофонетическом фоне.

Чувствительность фитоплазм к тетрациклиновым антибиотикам используется для борьбы с ними путем обработки растений растворами антибиотиков. Например, регулярное опрыскивание растений 0,5-1% раствором тетрациклина гидрохлорида с интервалом 3-5 дней в сочетании с обработкой перед посадкой корней и поливом раствором той же концентрации значительно снижает активность патогенов. После нескольких дней лечения симптомы заболевания постепенно ослабевают и исчезают. Однако полного излечения растений не происходит, и через некоторое время после прекращения лечения симптомы болезни появляются вновь. В опытах Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений (ВИЗР) обработка растений раствором тетрациклина или полив их под корень задерживали появление симптомов столбура на томатах на 2-3 месяца. Фитоплазмоз (карликовость) шелковицы также подавляется путем обмакивания корней саженцев в раствор антибиотика.

Антибиотикотерапия (лечение) очень эффективна против фитоплазменных заболеваний растений, но применение медицинских антибиотиков в сельском хозяйстве в нашей стране запрещено. Поэтому для лечения фитоплазмоза активно ищут немедикаментозные антибиотики.

Термотерапия является эффективным методом лечения растений от фитоплазмоза. Температура инактивации большинства растительных микоплазм ниже, чем критическая температура для растений-хозяев, что позволяет нагревать целые растения или растительный материал. Например, чтобы избавить растения картофеля от возбудителя ведьминой пяденицы, их обрабатывают при 36°C в течение б дней, а растения клевера от возбудителя цветочного колоса при 40°C в течение 10 дней.